青藏高原是世界上海拔最高、历史发育最年轻的高原，被称为“世界屋脊”。高原上水系发达，河网纵横交错、湖泊星罗棋布。作为生态环境复杂、自然条件优越的一个地区，青藏高原孕育了丰富的生物类群。其中，裂腹鱼类作为青藏高原上的一个特殊类群，见证了数百万年以来青藏高原的不断隆升，在青藏高原沧海桑田环境变迁过程中不断繁衍演化至今，并成为青藏高原鱼类区系的主体之一。

1. 裂腹鱼形态特征和地理分布

裂腹鱼类(Schizothoracins)隶属于鲤形目(Cypriniforme)、鲤科(Cyprinidae)、裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)，是青藏高原及其毗邻区域分布的一个特有的自然类群。裂腹鱼类有12属100余种，我国约产11属76种(亚种)，是世界上裂腹鱼类种类分布最多的国家。

在裂腹鱼的肛门和生殖孔两侧各具有一列特化的臀鳞，并在两列臀鳞之间的腹部中线上形成一条裂缝，看起来像是腹部裂开一样，故被称为裂腹鱼。裂腹鱼体延长，腹部圆；口前位或下位；唇发达或狭窄，下颌有或无锐利角质边缘。须1～2对或无须；除臀鳞外，体被细鳞，有时部分或全部裸露；下咽齿1～3行；背鳍常具硬刺；尾鳍叉形。依据触须数目、下咽齿行数及体表鳞片的演化特征，裂腹鱼类被分为了3个等级类群(曹文宣等, 1981)：

1.裂腹鱼类形态图和分布海拔图(邓涛等, 2019)

（1）原始等级类群：触须1~2对、下咽齿3行、体鳞较小，包括裂腹鱼属(Schizothorax)、扁吻鱼属(Aspiorhynchus)和裂鲤属(Schizocypris)3个属，该类群主要分布在海拔为1250~2500米的高原边缘或低山峡谷地带；

（2）特化等级类群：触须1对、下咽齿2行、体鳞局部或全部退化，包含叶须鱼属(Ptychobarbus)、裸重唇属(Gymnodiptychus)和重唇鱼属(Diptychus)

3个属，该类群穿插分布在原始类群和高度特化类群之间，主要分布在海拔为2750~3750米的区域；

（3）高度特化类群：触须消失、下咽齿1~2行、体鳞全部退化等，包括裸鲤属(Gymnocypris)、尖裸鲤属(Oxygymnocypris)、裸裂尻鱼属(Schizophygopsis)、黄河鱼属(Chuanchia)、高原鱼属(Herzensteinia)、扁咽齿鱼属(Platypharodon)和裸裂尻属(Schizopygopsis)6个属，该类群主要分布在海拔为3750~4750米的高原腹地和河流上游地区。

2. 裂腹鱼起源与分化

通过对裂腹鱼的形态学特征开展研究，一些研究认为裂腹鱼类是在新近纪青藏高原隆升过程中, 由一种原始的类鲃鲤科鱼类演化而来(曹文宣等, 1981; 武云飞, 1984; 陈宜瑜等, 1996)。那裂腹鱼为什么会形成三种不同的演化类群呢？说到这里，就不得不提到青藏高原的隆升。青藏高原的阶段性隆升造成裂腹鱼类由高原边缘向高原腹地特化的分布格局，而裂腹鱼不同演化等级的分化和青藏高原隆升引起的环境气候变化是密切相关的。在青藏高原隆起的过程中，随着海拔的升高，水温降低、水流更为湍急、冬季的寒冷期延长，鱼类为了适应洞穴生活，其鱼鳞逐渐会减小或退化。所以，处于高海拔的裂腹鱼鳞片減小或退化，而它们的祖先——原始鲃亚科鱼类的鳞片较大。此外，随着高原水体中食物摄入减少，造成了下咽齿数量的较少。鱼类的触须上有许多味蕾，可以帮助鱼类觅食，而由于裂腹鱼减少了食物的摄取，触须也逐渐退化。由此，裂腹鱼被分为3个演化等级类群。近期针对采自柴达木盆地渐新世的裂腹鱼类化石新种曙光古裂腹鱼（距今约3000万年）的研究表明，现代原始等级裂腹鱼类可能在渐新世时期起源于青藏高原北部(Yang et al. 2022)。

3. 裂腹鱼营养、经济和科研价值

裂腹鱼类是青藏高原及邻近地区的主要鱼类资源，蕴藏着巨大的营养价值和经济价值，如青海湖裸鲤(Gymnocypris  przewalskii)作为青海湖的重要经济鱼类，具有营养价值高、肉味鲜美、蛋白质易吸收等特点，特别是淡水青海湖裸鲤品质更佳；拉萨河的尖裸鲤(Oxygymnocypris stewartia)肌肉中富含Ca、Mg、K和P元素、鲜味氨基酸、肌肉脂质和蛋白质，且富含多种人体必需的多烯酸EPA和DHA，具有很好的保健作用(洛桑等, 2014)；齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti) 作为我国特有名贵的冷水性经济鱼类，与重口裂腹鱼(Schizothorax davidi)在四川雅安一带统称为“雅鱼”，同以“雅安砂锅鱼头”而闻名四方，为“雅安三绝”之一，从唐代起一直被作为皇家贡品。杜甫诗曰：“鱼知丙穴由来美，酒忆郫筒不用酤”，盛赞雅鱼之美，清代慈禧太后更是赞其为“龙凤之肉”。雅鱼吃起来口感爽滑、肉质细嫩，营养价值高，为当地居民所喜食，是当地发展中小型水体养殖业重要的放养对象。除此之外，羊卓雍湖的高原裸鲤(Gymnocypris waddelli)、纳木错的纳木错裸鲤(Gymnocypris namensis)以及雅鲁藏布江中的异齿裂腹鱼(Schizothorax o′connori)、巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)等都是高原地区重要的地方性经济鱼类。

2.部分经济鱼类(图片来自fishbase)

裂腹鱼世代栖息在青藏高原及其毗连地区，对低温、低氧、强紫外辐射等极端环境条件具有很好的适应。对裂腹鱼类开展比较基因组学分析，可以阐明高原鲤科鱼类适应高原环境的机制；对裂腹鱼类耐寒、耐低氧等功能基因的挖掘，可为培育耐寒、耐低氧等优良品种提供理论支持，从而解决经济鱼类的养殖过程中寒潮、高温、缺氧等极端不利因素影响产量的问题。同时，裂腹鱼类的演化与青藏高原阶梯式隆升密切相关，是研究地质变迁、生命演化和极端环境适应机制的绝佳材料。

4. 裂腹鱼珍稀濒危物种保护

裂腹鱼类的生活史对策多数属于k-选择类型，而k-选择者对人类活动相当敏感。一旦在人类活动影响下，裂腹鱼的种群遭受破坏，种群的复壮将会非常艰难，主要原因是因为：1）青藏高原上自然环境(低温、强紫外辐射、氧气稀薄等)恶劣，恶劣的环境条件导致裂腹鱼类生长缓慢、性成熟晚和繁殖力低，限制了种群快速恢复；2）高原土著鱼类在长期的演化过程中形成了简单且相对稳定的种间关系，这种简单的种间关系容易遭受外界的干扰而被破坏，给高原水体生态系统尤其是土著鱼类种群生存带来灾难。目前，许多裂腹鱼都处于不同的物种濒危等级中，处于极危的有长须裂腹鱼(Schizothorax longibarba)和塔里木裂腹鱼(Schizothorax biddulphi)等；处于濒危的裂腹鱼有厚唇裂腹鱼 (Schizothorax labrosa)、灰裂腹鱼(Schizothorax grisea)和巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)等；处于易危的裂腹鱼有西藏裂腹鱼(Schizothorax labiate)、昆明裂腹鱼(Schizothorax grahana)和骨唇黄河鱼 (Chuanchia labiosa)等。

目前，多种裂腹鱼已被列入《中国生物多样性红色名录》、《中国脊椎动物红色名录》、《国家重点保护野生动物名录》和世界自然保护联盟(IUCN) 濒危动物红色名录等。如澜沧裂腹鱼(Schizothorax lantsangensis)、云南裂腹鱼(Schizothorax yunnanensis)等裂腹鱼被列入《中国生物多样性红色名录》EN(濒危)等级，扁吻鱼被列入国家一级重点保护野生动物名录，骨唇黄河鱼、极边扁咽齿鱼、细鳞裂腹鱼、巨须裂腹鱼等11种裂腹鱼被列入国家二级重点保护野生动物名录。同时，国家也建立了一些以保护珍稀濒危裂腹鱼为目的的国家级或省级自然保护区，如以保护中华裂腹鱼、重口裂腹鱼等多种裂腹鱼为目的的平通河国家级水产种质资源保护区、白水江重口裂腹鱼国家级水产种质资源保护区以及以保护重口裂腹鱼等多种裂腹鱼为目的的周公河珍稀鱼类省级自然保护区和四川诺水河珍稀水生动物国家级自然保护区等。

3.部分珍稀濒危鱼类(图片来自fishbase)

当然，对裂腹鱼的保护工作还离不开人工增殖放流。目前，我们国家已经实现了多种裂腹鱼如重口裂腹鱼、齐口裂腹鱼、云南裂腹鱼、昆明裂腹鱼、澜沧裂腹鱼、灰裂腹鱼、细鳞裂腹鱼、松潘裸鲤、四川裂腹鱼等多种裂腹鱼的人工繁殖，为长江上游裂腹鱼的自然种群的恢复及鱼类生态系统的修复奠定了重要基础。

4.裂腹鱼增殖放流活动（图片来自新闻报道）

虽然裂腹鱼世代栖息在青藏高原及其毗连地区，但是有关裂腹鱼起源与演化的历史仍然是一个谜团。随着测序技术的不断发展，有关裂腹鱼的转录组、基因组数据不断增多，为揭开裂腹鱼起源与演化的历史创造了良好的条件，对未来开发裂腹鱼的经济价值、开展珍稀濒危裂腹鱼类的保护工作以及探索裂腹鱼背后隐藏的科学价值奠定了重要的基础，相信裂腹鱼一定会在未来的世界里扮演更重要的角色。

5. 参考文献

（1）曹文宣,陈宜瑜,武云飞,等.裂腹鱼类的起源和演化及其与青藏高原隆起的关系.

北京：科学出版社，1981.

（2）陈宜瑜, 陈毅峰, 刘焕章. 1996. 青藏高原动物地理区的地位和东部界线问题. 水生生物学报, 20: 97–103.

（3）邓涛, 吴飞翔, 苏涛, 周浙昆. 青藏高原——现代生物多样性形成的演化枢纽. 中国科学: 地球科学, 2020, 50(02): 177-193.

（4）洛桑, 张强英, 丹增达瓦, 蒋海. 拉萨河尖裸鲤(Oxygymnocypris stewartii)肌肉营养组成与分析评价. 西藏大学学报(自然科学版), 2014, 29(01):8-12+53.

（5）武云飞. 1984. 中国裂腹鱼亚科鱼类的系统分类研究. 高原生物学集刊, 3: 119–140.

（6）Yang T, Liang W, Cai J, et al. A new cyprinid from the Oligocene of Qaidam Basin, north-eastern Tibetan plateau, and its implications. Journal of Systematic Palaeontology, 2022, 19(17): 1161-1182.

作者单位：中国科学院动物研究所

转账自微信公众号：生物多样性保护与可持续利用

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